Bakterien und Biofilme

Bakterien haben keinen Zellkern. Zwar besitzen sie wie alle Organismen Nukleinsäure als Erbsubstanz. Diese ist jedoch nicht in einem Zellkern von der restlichen Zelle abgegrenzt. Alle anderen Organismen dagegen, also Algen, höhere Pflanzen, Pilze und pilzähnliche Mikroorganismen sowie einzellige und vielzellige Tiere haben membranumgrenzte Zellkerne und werden als Eukaryonten bezeichnet. Die Zellen der Bakterien sind oft kugel- oder stäbchenförmig und kleiner und stets einfacher aufgebaut als die Zellen der anderen (kernhaltigen) Organismen. Meist liegt der Zelldurchmesser von Bakterien in der Größenordnung von 1 μm (Mikrometer) = 0,001 mm (Millimeter). Bakterien haben eine Zellwand und sind in der Regel einzellig. Wo sie Zellverbände bilden, bleiben die Zellen trotzdem auch einzeln lebensfähig. Bakterien können keine festen Nahrungspartikel sondern nur gelöste Stoffe aus der Umgebung aufnehmen. Manche Arten sind unbeweglich, andere durch eine oder mehrere Geißeln beweglich. Bei einigen Arten kommen andere Bewegungsmechanismen vor.

Die Archaebakterien werden seit einiger Zeit als eigene Domäne betrachtet und von den Bakterien (Bacteria) als Archaeen (Archaea) abgegrenzt, der Sprachgebrauch ist aber nicht immer eindeutig. Sie sind ebenfalls kernlos und von den Bakterien mikroskopisch in der Regel nicht zu unterscheiden. Grundlegende Unterschiede bestehen jedoch in wichtigen biochemischen Merkmalen. Man unterscheidet in der modernen biologischen Systematik also drei Großgruppen oder Domänen: Die kernhaltigen Eukaryonten (Eukarya), die kernlosen Bakterien und die ebenfalls kernlosen Archaeen. Bacteria und Archaea werden auch als Prokaryonten zusammengefasst. Bakterien, Archaeen und Eukaryonten bestehen aus Zellen. Viren dagegen sind keine Zellen sondern Partikel ohne eigenen Stoffwechsel, die Nukleinsäure als Erbsubstanz und Protein enthalten. Vermehren können sie sich ausschließlich in lebenden Zellen. Viren sind deutlich kleiner als Bakterien. Sichtbar gemacht werden können sie mit dem Elektronenmikroskop.

Kernhaltige Mikroorganismen werden auch als Protisten bezeichnet. Zu ihnen gehören die Protozoen (einzellige Tiere), die mikroskopisch kleinen Arten unter den Algen sowie verschiedene Pilze und pilzähnliche Organismen.

Was Stoffwechsel, Umwelt- und Nährstoffansprüche anbelangt, besteht unter den Bakterien eine außerordentliche große Vielfalt. Viele Arten ernähren sich wie die Pilze von gelösten organischen Substanzen. Einige Bakteriengruppen, darunter auch die früher als Blaualgen zu den Algen gezählten Cyanobakterien (Abb.) leben phototroph, nutzen also Licht als Energiequelle. Die Cyanobakterien wachsen mit CO2 als alleiniger C-Quelle und benötigen keine organischen Verbindungen, sind also autotroph. Bei ihrer Photosynthese wird Sauerstoff freigesetzt. Die anderen phototrophen Bakterien setzen keinen Sauerstoff frei. Unter ihnen gibt es neben autotrophen auch heterotrophe Arten, die auf organische Verbindungen angewiesen sind. Die chemoautrotrophen Bakterien gewinnen Energie durch Oxidation von anorganischen Substanzen wie z. B. Schwefelwasserstoff oder elementaren Schwefel und nutzen CO2 als C-Quelle.

Viele Arten aus der Bakteriengruppe der Actinomycetales (Actinomyceten, andere Schreibweise: Aktinomyzeten) bilden wie die Pilze ein Geflecht aus verzweigten Zellfäden und teilweise auch Sporen, die passiv verbreitet werden oder durch Geißeln beweglich sind und unter geeigneten Bedingungen zu neuen Zellfäden auskeimen können. Sie wurden früher auch als Strahlenpilze bezeichnet. Zu ihnen gehört die Gattung Streptomyces.

Einige wenige Bakterien, u. a. die Angehörigen der Gattungen Bacillus und Clostridium können sogenannte Endosporen bilden. Diese entstehen durch eine spezielle inäquale Zellteilung im Inneren einer normalen vegetativen Bakterienzelle. Die Mutterzelle wird teilweise zur Bildung der Sporenhüllen aufgebraucht und danach aufgelöst, wodurch die Spore frei wird. Die bakteriellen Endosporen sind außerordentlich resistent gegen Hitze, Trockenheit, Strahlung und chemische Einflüsse; teilweise vertragen sie stundenlanges Kochen. In Anwesenheit von Wasser und Nährstoffen können die Endosporen zu normalen vegetativen Zellen auskeimen. Die Bedeutung der bakteriellen Endosporen liegt in der Überdauerung ungünstiger Umweltbedingungen, unter denen normale vegetative Zellen absterben. Eine Vermehrung erfolgt durch Endosporen nicht, da pro Zelle maximal eine Endospore entsteht.

Hinsichtlich ihres Verhältnisses zum Sauerstoff lassen sich bei den Bakterien mindestens vier Typen unterscheiden. Aerobe Bakterien benötigen wie Mensch und Tier Sauerstoff zum Leben, da sie Energie durch Atmung gewinnen, wobei der Sauerstoff letztlich als Oxidationsmittel dient. Fehlt Sauerstoff, stellen sie Wachstum und Vermehrung ein. Zu den aeroben Bakterien gehören z. B. Vertreter der Gattungen Azotobacter und Micrococcus.

Obligat anaerobe Bakterien vertragen keinen Sauerstoff und können nur an sauerstoffarmen oder -freien Standorten überleben. Energie gewinnen sie durch Gärung, anaerobe Atmung (z. B. mit Sulfat als Oxidationsmittel) oder phototroph aus dem Sonnenlicht. Obligat anaerob sind z. B. die Vertreter der Bakteriengattung Clostridium, die Energie durch Gärung gewinnen. Gärende Bakterien nehmen organische Substanzen aus der Umgebung in die Zelle auf, spalten sie in einen oxdierenden und einen reduzierenden Teil und bringen beide miteinander zur Reaktion. Unter den Archaebakterien finden sich viele obligat anaerobe Arten.

Fakultativ anaerobe Bakterien können sowohl in Anwesenheit als auch in Abwesenheit von Sauerstoff leben. Ist ausreichend Sauerstoff vorhanden, gewinnen sie Energie durch Atmung. Fehlt Sauerstoff, können sie auf Energiegewinnung durch Gärung, anaerobe Atmung (z. B. mit Nitrat als Oxidationsmittel) oder phototrophe Energiegewinnung umschalten. In Anwesenheit von Sauerstoff wachsen sie in der Regel schneller als ohne Sauerstoff, da Atmung einen höheren Energiegewinn aus den Nährstoffen ermöglicht als Gärung. Fakultativ anaerob sind z. B. Escherichia coli (schaltet bei Sauerstoffmangel auf Gärung um) und Arten der Gattung Chloroflexus, welche aerob im Dunkeln und anaerob im Licht wachsen können. Bei der anaeroben Atmung wird anstelle von Sauerstoff eine andere Substanz als Oxidationsmittel eingesetzt, z. B. Nitrat, Sulfat oder elementarer Schwefel. Die Bakterienarten, die zur anaeroben Atmung fähig sind, leben entweder obligat oder fakultativ anaerob. Viele Bakterienarten, die normalerweise mit Sauerstoff als Oxidationsmittel atmen, können bei Sauerstoffmangel auf Nitrat-Atmung umschalten.

Aerotolerante Bakterien können ebenfalls in Anwesenheit und in Abwesenheit von Sauerstoff wachsen. Sie vertragen Sauerstoff, können ihn jedoch nicht nutzen, sondern gewinnen Energie durch Gärung. Aerotolerant sind die Milchsäurebakterien, zu denen u. a. die Gattungen Streptococcus (Abb.) und Leuconostoc gehören.

Die anaerobe Lebensweise ist die ältere. Elementarer Sauerstoff wurde auf der Erde erst duch den Vorgang der Photosynthese in größeren Mengen freigesetzt. Für anaerobe Bakterien ist er ein starkes Gift. Alle Zellen, die in Anwesenheit von Sauerstoff leben können, bilden Enzyme, welche die aggressiven Reaktionsprodukte des Sauerstoffs unschädlich machen. Fakultativ anaerobe Bakterien können den Sauerstoff zur Energiegewinnung nutzen, indem sie ihn in einer komplizierten Reaktionsfolge kontrolliert mit anderen Stoffen zur Reaktion bringen. Aerobe Organismen schließlich sind zum Leben auf Sauerstoff als Oxidationsmittel angewiesen.

Auf wasserexponierten Oberflächen kann es zur Ausbildung sogenannter Biofilme kommen, welche sich schleimig bis glitschig anfühlen. Sie bestehen aus Bakterien und anderen Mikroorganismen sowie einem schleim- bis gelartigen Material, in die das Zellen eingebettet sind. Dieses Material setzt sich aus Polysacchariden und verschiedenen anderen Substanzen zusammen, welche von den Mikroorganismen ausgeschieden werden. Solche Biofilme können z. b. auf Steinen einer Gewässersohle, in Trinkwasserbehältern, wasserführenden Leitungen und Schläuchen und im Wassertank von Kaffeemaschinen entstehen. Neben Bakterien kommen in Biofilmen oft auch Pilze, Protozoen und mikroskopisch kleine vielzellige Tiere vor. Wenn Licht vorhanden ist, können sich außerdem Algen und Cyanobakterien ansiedeln. Auf überströmten Oberflächen können sich Biofilme besonders gut ausbilden, weil durch das strömende Wasser kontinuierlich Nährstoffe zugeführt und ausgeschiedene Abfallstoffe entfernt werden. Mikroorganismen sind in Biofilmen vor Abschwemmung geschützt und in gewissem Ausmaß auch vor der Einwirkung von Desinfektionsmitteln. Herkömmliche Desinfektionsverfahren wirken auf die im Biofilm eingebetteten Mikroorganismen oft nicht ausreichend, d. h. es kommt nicht zu einer sicheren Abtötung oder einer hinreichenden Reduktion der Keimzahl.

Die Identifizierung von Bakterienarten oder -gattungen ist - von wenigen Ausnahmen abgesehen - mit rein mikroskopischen Methoden nicht möglich. Auch kann durch Mikroskopie nicht geklärt werden, ob eine Flüssigkeit oder Oberfläche frei von Bakterien ist. Hierzu sind Untersuchungen erforderlich, die nur im Labor durchgeführt werden können. Dagegen kann ich durch mikroskopische Untersuchungen eindeutig und relativ schnell klären, ob eine Wassertrübung oder -verfärbung durch Bakterien oder Algen hervorgerufen wird oder ganz andere Ursachen hat.